글로벌 세계 대백과사전/생물I·동물·인체/동물의 행동과 번식/동물의 형태와 생리/신경 세포의 작용과 신경계

자극과 흥분

동물은 생체 내외의 환경 변화에 대하여 여러 가지 반응을 한다. 생체 내외의 환경 변화, 즉 자극에 대하여 반응하려면 감각기와 운동기 사이에서 신속하게 정보를 전달하고 분석, 판단하는 체제가 필요한데, 이러한 일을 하는 것이 신경계이다. 특히, 신경·수용기 세포(감각기)·근육(운동기)의 3가지는 환경 변화를 민감하게 받아들여 재빠르게 반응을 일으키는 생체의 기본적 요소로 '흥분성 세포'라 불린다.

흥분성 세포에는 정지 상태와 활동 상태의 2가지가 있는데, 자극에 의해 정지 상태에서 활동 상태로 변화된다. 이것을 일반적으로 '흥분'이라고 한다.

그러나 자극에 의해 활동 상태로부터 정지 상태로 바뀌는 경우도 있는데, 이와 같은 활동의 저하를 '흥분의 억제'라고 한다. 이에 대하여 활동의 증대를 '흥분의 촉진'이라고 한다. 양자가 다 넓은 뜻의 흥분 현상이다.

흥분과 막전위

興奮－膜電位

흥분은 세포가 자극을 받아 전위 상태가 바뀌는 현상으로, 세포의 전위 변동의 형태로 측정된다. 세포막은 이온에 대한 선택적인 투과성이 있어서, 세포막 안쪽에는 K+이 많고, 바깥쪽에는 Na+이 많은데, 주로 K+의 세포 내외의 농도차에 의해서 안쪽이 음전하를 띠게 된다. 이와 같이 살아 있는 세포에서 세포막을 경계로 하여 안쪽과 바깥쪽 사이에 유지되는 약한 전위차를 '막전위'라고 한다.

보통 신경이 자극을 전달하고 있지 않은 상태에서 나타내는 막 내외의 전위차를 '휴지 전위' 또는 '정지 전위'라고 하며, 막 내외의 전위차는 대개 －40-－90㎷이다. 즉, 신경 섬유의 내부 전위는 외부 전위보다 －40-－90㎷가 낮은데, 이러한 상태를 '분극 상태'라고 한다.

그런데 세포에 자극을 주면 휴지 전위는 역전되어 일시적으로 세포막 안쪽이 양(+), 바깥쪽이 음(-)으로 하전되는데, 이 역전된 전위를 '활동전위'라고 한다.

활동 전위의 전도

活動電位－傳導

활동 전위는 신경이나 근육 등에서 막을 따라 계속 발생되며 이동해 가는데, 이것이 흥분의 전도이다. 신경 섬유의 여러 곳을 조사해 보면, 전위의 크기는 흥분의 전도에 따라 감소하지 않는다는 것을 알 수 있다. 이것을 '비감쇠 전도'라고 한다. 세포막 안팎의 전위차, 즉 분극 상태가 자극 등으로 소실되어 막전위가 바뀌는 것을 '탈분극'이라고 하는데, 흥분은 이와 같이 분극 상태의 세포가 탈분극되는 현상이라고 볼 수 있다.

역치와 실무율

휴지 상태의 세포에 자극을 주어 흥분을 일으키려면 그 자극은 어느 정도 이상의 크기여야 한다. 어느 한계점 이하의 작은 자극으로는 활동 전위를 일으킬 수 없다. 이와 같이 흥분을 일으키는 데 필요한 최소 한도의 일정한 자극의 세기를 '역치'라고 하며, 역치에 달한 자극을 '역자극'이라고 한다.

흥분성 세포에 일어나는 활동 전위의 크기는 그 세포에 의해 결정되어 있어, 자극의 크기에 의해 증감하지는 않는다. 즉 역자극이기만 하면, 자극의 크기에 상관없이 언제나 100%의 활동 전위가 발생하고, 역치 이하의 자극으로는 반응이 일어나지 않는데, 이를 '실무율'이라고 한다.

단, 흥분성 세포의 집단인 근육이나 신경 섬유가 모인 신경 다발에서는 자극의 크기에 따라 반응의 크기가 달라지므로 실무율이 적용되지 않는다.

이것은 근육이나 신경 다발에서는 개개 세포의 역치가 달라서 각각의 세포는 실무율에 따르지만 전체로서는 자극이 클수록 흥분하는 세포의 수도 증가하기 때문이다. 실제로 근육이나 신경의 다발은 이렇게 하여 자극의 세기에 잘 대응한 매끄러운 반응을 보이는 것이다.

시냅스

시냅스는 세포에서 세포로 흥분이 전달되는 부분으로서, 특별히 발달한 구조를 나타낸다. 뉴런(신경계를 구성하는 기본 단위로, 신경 세포체와 그로부터 뻗은 많은 섬유들로 되어 있다)과 뉴런의 접속부를 '시냅스'라고 하는데, 시냅스는 그 기능이나 기구에 따라 여러 가지로 구별된다. 흥분의 전달을 받는 쪽 세포의 흥분이 촉진되는 것을 '촉진성 시냅스'라 하고, 반대로 받는 쪽의 흥분이 억제되는 것을 '억제성 시냅스'라고 한다. 또 시냅스에서의 흥분 전달이 전기적으로 이루어지는 것을 '전기적 시냅스'라고 하고, 화학 물질에 의해 흥분이 전달되는 것을 '화학적 시냅스'라고 한다.

특히, 신경과 근육을 연결하는 시랩스를 '신경근 접합'이라 하여 구별하는 일이 있는데, 신경근 접합은 화학적 시냅스라 하며 그 중에서도 척추동물의 골격근에 접속하는 시냅스를 특히 '신경 종판'이라고 한다.

화학적 시냅스로 작용하는 신경 말단의 물질을 시냅스 전달 물질이라고 하는데, 시냅스 주머니(시냅스 소포) 속의 시냅스 과립에 포함되어 있다.

이 과립은 자극이 신경 말단에 다다랐을 때, 다음 뉴런의 세포를 향해 전달 물질을 방출한다. 뉴런과 뉴런이 연결될 때에는, 양 세포 사이에 '시냅스 간격(시냅스 틈)'이라고 하는 틈(약 200Å)이 있는데, 전달 물질은 이 시냅스 틈을 넘어서 다음 뉴런의 세포막으로 확산된다. 전달 물질은 노르아드레날린이나 아세틸콜린 등 여러 가지가 있는데, 신경 종판에서의 화학 전달 물질은 아세틸콜린이다.

전달 물질을 받은 세포는, 그 세포막의 이온 투과성에 변화가 일어나 작은 전위 변화가 나타나는데, 이것을 '시냅스 전위'라고 한다. 화학 전달 물질을 품고 있는 시냅스 소포는 신경 돌기(축색돌기)의 말단에만 있으므로, 이러한 시냅스 전위는 신경 돌기 말단에서 다음 뉴런의 세포로 전달되고 그 반대로는 전달되지 않는다. 따라서 흥분은 한쪽 방향으로만 전달된다.

시냅스 전위의 빈도나 형상이 바뀌면, 이에 대응하여 발생하는 활동 전위의 빈도에 다양한 형이 생기게 된다. 단일의 시냅스는 물론이고, 시냅스가 많아지면 소위 통합 작용이라 일컬어지는 신호의 다양화나 단순화가 가능해진다. 중추 신경계에는 여러 종류의 시냅스가 수없이 많아 이상과 같은 기작에 의해, 동물은 복잡한 행동을 할 수 있게 되어 있다.

신경계

신경계의 구성 단위

神經系－構成單位

신경계를 구성하는 기본 단위는 여러 가지 형태와 크기를 가진 신경 세포로서, 기능에 따라 그 모양이 특수하게 분화되어 있는데, 이를 '뉴런'이라고 한다. 신경 세포는 핵을 포함한 신경 세포체와 축색 돌기(신경 돌기 또는 신경 섬유라고도 한다)라고 하는 긴 돌기 및 수상 돌기라고 하는 비교적 짧은 몇 개의 돌기로 이루어져 있다. 축색 돌기는 수μ 정도의 짧은 것도 있고 긴 것은 1m 이상이나 되는 것도 있다. 이 축색 돌기와 신경 세포체의 사이를 축색구(軸索丘)라고 하는데, 여기가 최초로 활동 전위를 발생하는 장소가 되는 경우가 많다.

다른 신경 세포로부터의 흥분은 축색 돌기의 끝과 다른 뉴런의 수상 돌기나 세포체에 형성되어 있는 시냅스로부터 전달된다. 즉, 시냅스 소포에서 방출된 화학 전달 물질로 인해 생긴 활동 전위는 다음 뉴런의 세포체나 수상 돌기로 전달된다. 축색 돌기의 중심은 신경 섬유(축색)이며, 그 둘레는 지방성의 절연 물질인 수초(미엘린초)가 싸고 있고, 그 바깥쪽은 세포성의 신경초(슈반초)가 싸고 있는데, 이와 같이 수초가 있는 신경을 '유수 신경'이라고 한다. 유수 신경에는 군데군데 규칙적으로 수초가 없는 란비엘 결절(란비엘 마디)이 있는데, 이 란비엘 결절에서 탈분극이 일어나 활동 전위가 발생하여 띄엄띄엄 건너뛰어 전도(도약 전도)되므로 흥분 전도 속도는 수초가 없는 무수 신경보다 훨씬 빠르다. 유수 신경은 척추동물의 운동 신경에서 볼 수 있으며, 무척추동물의 신경은 거의 수초가 없는 무수 신경이다.

말초와 중추

末梢－中樞

신경은 그 작용상 3가지로 나누어진다. 즉, 감각기에서 받은 자극을 중추로 전하는 '감각 신경', 중추에 있으며 감각 신경으로부터 신호를 받는 '연합신경', 중추로부터의 명령을 반응 기관에 전달하는 '운동 신경'의 3가지이다.

신경계는 이와 같은 신경 세포에 의해 형성되고 있으며, 고등 동물의 신경계는 크게 중추부와 말초부로 나눌 수 있다. 중추 및 말초라는 표현은 편의적인 것으로, 구조상 엄밀하게 구별이 안 되는 경우도 많지만, 감각 신경과 운동 신경은 주로 말초 신경을 구성한다. 중추는 일반적으로, 감각 신경의 종말 부분과 연합 신경 및 운동 신경의 세포체 부분으로 이루어져 있다. 이 3가지의 신경은 시냅스에 의해 서로 접속되고 있으므로 막대한 수의 시냅스에 의해 복잡한 신경 회로를 가진 것이 중추의 특징이다.

동물 몸의 기능이나 행동은 주로 특정한 중추의 신경 세포 집단에 의해 지배되는데, 이와 같은 중추 신경 세포 집단의 연쇄를 '중추 신경'이라고 한다. 중추 신경계에 포함되어 있는 각 중추는 그 기능이 단순한 것에서부터 매우 복잡한 것에 이르기까지 다양하며, 주로 자극의 조절과 명령의 중심이 된다.

중추 신경계는 어떤 동물이 고등한 동물인가의 여부를 결정하는 중요한 구조이다. 즉, 동물의 계통 진화를 보면 진화된 동물일수록 중추의 집합화가 현저함을 알 수 있다.

무척추동물의 신경계

無脊椎動物－神經系

자극에 반응하는 세포는 해면동물에서도 볼 수 있으나, 분명히 신경계라고 할 수 있는 것은 강장동물 이상의 동물에서나 볼 수 있다. 강장동물 중 히드라·말미잘 등의 폴립형에서는 신경 세포가 온몸에 산재하여 있고, 여기에서 나온 신경 섬유가 그물 모양으로 연결되어 있어서 신경의 집중화를 볼 수 없다. 이것을 '산만 신경계' 또는 '망상 신경계'라고 한다.

해파리형의 강장동물에서 처음으로 신경의 집중화를 볼 수 있는데, 해파리의 갓 가장자리에 신경 세포체가 모여 있다.

신경 세포가 체내의 군데군데에 집중적으로 모여서 신경절 등의 중추 신경이 생기는데, 이러한 중추 신경과 말초 신경과의 분화로 생긴 신경계를 '집중 신경계'라고 한다. 집중 신경계에는 그 모양으로 볼 때 여러 가지가 있으며 흥분이 능률적으로 전도된다.

편형동물에서는 몸의 앞부분에 1쌍의 뇌신경절이 있고, 여기에서 몇 개의 신경 섬유 다발이 나와 군데군데에서 가로로 연결되어 있으므로, 전체적으로는 사다리 모양을 이루게 된다. 고등한 것에서는 이 중 좌우 또는 배쪽의 2개가 특히 발달되어 있는데, 선형동물도 이와 비슷한 신경계를 가지고 있다.

환형동물은 머리에 뇌라 불리는 1쌍의 식도상신경절(食道上神經節)이 있는데, 여기에서부터 식도를 둘러싸는 신경환(신경 고리)이 나와 식도하신경절로 이어진다. 이 식도하신경절에서부터 몸의 배 부분으로 체절마다 1쌍씩의 신경절이 늘어서 있고, 종횡의 신경 연락에 의해 사다리 모양의 신경계를 형성하고 있다. 절지동물의 신경계도 환형동물의 신경계와 비슷하나, 신경절은 더욱 집중되어 좌우의 것이 합쳐져 하나로 보이는 것도 많다.

이상과 같이 편형동물·환형동물·절지동물의 신경계는 사다리 모양을 하고 있어서 '사다리 신경계'라고 한다.

한편, 연체동물은 체절이 발달되어 있지 않으므로, 사다리 모양의 신경계를 이루지 않지만, 뇌·다리·내장·체벽 등에 4∼5쌍의 신경절이 있고, 여기에서 말초 신경이 나와 있다. 따라서 연체동물의 신경계는 '신경절 신경계'라고 한다.

일반적으로 무척추동물에서 볼 수 있는 집중 신경계는 모두 신경절을 중추로 하므로 신경절 신경계라고 부른다. 무척추동물이라도 원색동물인 창고기 등에 이르면 처음으로 척추동물의 관상 신경계에 가까운 것이 나타나지만, 그 경우에도 뇌와 척수는 분화되어 있지 않다.

척추동물의 신경계

脊椎動物－神經系

척추동물의 중추 신경은 뇌와 척수이며, 여기에서 뇌신경·척수 신경 등의 말초 신경이 나와 있다. 따라서 이것을 '뇌척수 신경계'라 부르는데, 뇌나 척수는 발생기에 볼 수 있는 신경관에서 유래되고, 한가운데에 구멍이 뚫려 있는 관 모양이어서 '관상 신경계'라고 한다.

또 중추·말초의 구별과는 별도로 의식할 수 있는 자극과 반응에 관계하는 신경을 체성 신경, 의지와 관계 없이 작용하는 신경을 자율 신경(내장 등의 신경)이라고 하여 구별하고 있다. 체성 신경에는 뇌신경과 척수 신경이 속한다.

중추 신경계

中樞神經系

척추동물의 중추 신경계는 뇌와 척수로 이루어져 있으며, 여러 가지 자극에 대한 반응을 조절한다.

뇌

뇌는 발생학적으로는 신경관의 앞쪽이 부풀어서 발달한 것으로, 대뇌·간뇌·중뇌·소뇌·연수의 5부분으로 되어 있으며, 연수의 끝은 척수와 연결되어 있다. 뇌의 각 부분의 발달 정도는 동물의 진화 정도에 따라 다를 뿐만 아니라, 여러 가지 행동을 하는 동물의 종에 따라서도 차이를 볼 수 있다.

대뇌의 단면을 보면 바깥쪽 부분(피질)은 회백색, 속부분(수질)은 백색을 띠고 있어서 회백색 부분은 '회백질', 백색 부분은 '백질'이라고 한다. 회백질부는 신경 세포체가 많이 모여 있고, 백질부는 축색 돌기가 많은 부분이다. 대뇌는 고등 정신 작용의 중추로서, 그 작용은 신경 세포체가 모인 회백질에서 일어난다. 간뇌는 자율 신경의 최고 중추로서, 내장의 활동·체온·혈압·혈당 조절 및 수면 등의 기능을 맡아본다. 중뇌는 안구의 운동을 조절하며, 소뇌와 함께 자세 유지에 관계한다. 소뇌에는 체성 운동(수의 운동)이나 몸의 평형을 유지하는 중추가 있다. 연수에는 침분비·기침·재채기의 반사·호흡·순환 운동 등의 조절 중추가 있다. 또, 연수에는 대뇌의 좌우 반구에서 나가는 신경 섬유(수의 운동에 관한 신경)의 80% 정도가 교차된다. 나머지 20%는 척수 내에서 교차하므로, 대뇌의 우반구는 몸의 좌반신을, 좌반구는 우반신을 지배하게 된다.

척수

척수는 연수에 이어진 신경 중추로서 척추 속에 들어 있다. 척수는 대뇌와는 반대로, 바깥쪽(피질)이 백질, 안쪽(수질)은 H자 모양의 회백질로 되어 있다. 백질은 주로 축색 돌기(신경 섬유)로 이루어지며, 회백질은 신경 세포체가 모여 있어서 시냅스는 이 부분에 집중되어 있다.

척수의 백질에서는 배쪽과 등쪽에서 좌우 1쌍의 척수 신경이 갈라져 나오는데, 배쪽으로 나온 신경은 전근(복근)으로서 운동 신경으로 되어 있고, 등쪽으로 나온 신경은 후근(배근)으로서 감각 신경으로 되어 있다. 전근과 후근은 척추 안에서 하나가 되고, 척추를 나와 각각 근육이나 감각기에 분포한다.

척수는 뇌와 감각 기관이나 근육 등에 분포하는 말초 신경 사이를 연락하는 작용 외에, 무조건 반사의 중추로서 연수·간뇌 등의 지배를 받아 땀·젖분비 및 배변·배뇨 등의 작용을 하고 무릎 반사에도 관계한다.

말초 신경계

뇌나 척수의 중추 신경계에서 나와 온몸에 나뭇가지 모양으로 분포하는 신경계를 '말초 신경계'라고 한다. 말초 신경계에는 체성 신경계와 자율 신경계가 있다.

체성 신경계는 우리의 의식과 관계하는 신경으로, 뇌신경과 척수 신경이 여기에 속한다. 뇌신경이 원구류는 8쌍, 어류·양서류는 10쌍, 파충류 이상의 동물은 12쌍으로, 안면의 감각기와 내장, 근육 등에 분포한다. 척수 신경은 척수에서 나와 몸의 각 부분에 분포하는 신경으로 사람은 모두 31쌍의 척수 신경이 있다. 척수 신경은 감각기에서 들어오는 감각 신경과 운동기로 나가는 운동 신경으로 되어 있다.

자율 신경계는 말초 신경계 중에서 감각이나 운동과는 관계없이 내장 등의 불수의근에 분포하는 신경계이다. 자율 신경계에는 교감 신경과 부교감 신경이 있으며, 이들은 거의 같은 기관에 분포되어 있어 서로 길항적으로 작용한다. 자율 신경계의 최고 중추는 간뇌의 시상하부에 있으며, 체성 신경계와 마찬가지로 구심성 신경으로 보내져 온 정보를 중추에서 처리하고, 원심성 신경에 의해 내장 여러 기관을 조절하고 있다.

교감 신경은 척수의 중간 부분에서 나와, 척수의 양쪽에 염주알 모양으로 늘어선 교감 신경절에서 다른 뉴런으로 교대되어 여러 내장 기관에 분포한다. 부교감 신경은 중뇌와 연수 및 척수의 꼬리 부분(선수)에서 나와 각 내장 기관에 분포하는데, 중뇌에서 나오는 동안 신경, 연수에서 나오는 안면·설하·미주 신경 및 척수에서 나오는 선수 신경으로 구성되어 있다. 자율 신경은 2개의 신경 섬유, 즉 절전 섬유(신경절 앞의 뉴런)와 절후 섬유(신경절 뒤쪽의 뉴런)로 되어 있는데, 이 신경의 말단에서는 화학 물질이 분비되어 흥분을 전달한다.

교감 신경의 절전 섬유 말단에서는 아세틸콜린이, 절후 섬유 말단에서는 노르아드레날린이 분비되고, 부교감 신경의 절전, 절후 섬유의 끝에서는 아세틸콜린이 분비되어 자극의 전달에 관여한다.

척추동물의 뇌의 발달

脊椎動物－腦一發達

관상 신경계는 원색동물인 창고기 등에서도 볼 수 있지만, 뇌와 척수가 뚜렷이 구별되는 것은 척추동물 가운데 원구류 이상인 동물에서이다. 먹장어 등의 원구류의 경우, 연수는 다른 척추동물의 것과 비슷하고, 또 중뇌·간뇌·단뇌(端腦) 및 후구 등도 구별되지만 소뇌는 형성되어 있지 않든가 있어도 아주 작다.

연골어류의 상어류에서는 후각기의 발달과 더불어 단뇌(후엽)가 잘 발달되어 있으며, 또 소뇌도 현저하게 발달되어 있다. 간뇌나 중뇌는 뇌의 등쪽에서는 거의 볼 수 없다.

한편, 경골어류는 생활 양식에 따라 뇌의 발달도 다양하다. 단뇌는 대부분이 후각의 중추로 후뇌 또는 후엽이라 불리며, 후구·후색 등의 돌기물이 분화되는 것도 있다. 특히, 간뇌의 하면에는 뇌하수체나 혈맥층이라 불리는 구조가 있는데, 혈맥층은 혈관이 많은 부속물로 수압에 의해 수심을 감지하는 작용을 하는 것으로 생각된다.

양서류는 계통적으로는 어류보다도 발달한 동물이지만, 뇌의 발달면에서는 오히려 원시적인 특징을 많이 가지고 있다. 그러나 단뇌는 고등한 척추 동물의 기본 요소를 가지고 있어서, 등쪽 부분에는 대뇌 피질로 발달된 조직이 나타나 있다. 단뇌의 대부분은 후각 중추이나, 배쪽 부분에는 대뇌핵이 길게 발달되어 있어서 후각 이외의 각종 구심성 회로의 중추 역할을 한다. 소뇌는 동물에 따라 다르지만, 개구리 등에서는 평형 감각의 발달과 함께 소뇌도 잘 발달되어 있다.

파충류는 소뇌가 작은 것이 특징적이다. 중뇌는 시각과 관계되는 시엽(視葉)과, 그 뒤쪽에 청각에 관계되는 1쌍의 융기가 생김으로써 '사구체(四丘體)'라고 하는 구조가 처음으로 나타난다. 단뇌는 양서류보다 더욱 발달되는데, 포유류에서 볼 수 있는 신피질의 근원이 나타나기 시작한다. 대뇌핵과 구피질과의 구별도 뚜렷해져 처음으로 뇌실을 가진 대뇌 반구가 나타난다.

조류는 전뇌, 즉 대뇌·간뇌가 두드러지게 발달되는데, 이것은 대뇌핵의 선상체가 발달한 것으로, 피질은 파충류에 비해 그다지 진보되지 않았다. 그러나 사물을 잘 보므로 시엽이 두드러지게 발달하여, 간뇌의 양쪽에 튀어나오게 된다.

포유류에는 다른 척추동물에 비해 대뇌가 현저하게 발달되어 있다. 대뇌 이하의 부분, 즉 간뇌·중뇌·연수는 '뇌간'이라 하여 대뇌와 구별한다. 대뇌는 고등 동물일수록 잘 발달하며, 그 대부분은 대뇌 피질로 되어 있다. 대뇌의 표면에는 주름이 있는데, 고등한 동물일수록 주름이 많아진다. 간뇌는 대뇌 바로 아래쪽에 위치하는데, 간뇌의 시상(視床)도 대뇌 피질의 발달에 따라 현저하게 발달한다. 소뇌는 대뇌에서 뇌간을 통하여 척수로 연결되는 신경으로부터 옆으로 빠져나와 있는 것으로, 대뇌처럼 좌우 양반구로 나누어져 있다. 소뇌도 대뇌가 발달함에 따라 신소뇌에 의한 소뇌 반구가 형성되는데, 이것은 2차적으로 생긴 것이라고 생각된다.