글로벌 세계 대백과사전/생물II·식물·관찰/식물의 생리와 발생/생식과 세대 교번/양치 식물의 세대 교번

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고사리류(대엽류)의 생활사[편집]

포자(홀씨)[편집]

胞子

양치식물의 대엽류, 즉 고사리류의 포자에는 둥근 모양과 타원 모양의 두 가지 형이 있다. 이 중 둥근 모양의 포자에는 배 쪽의 한쪽에 3줄로 갈라진 홈이 있고, 타원 모양의 포자에는 배 쪽에 세로의 홈이 있다.

포자는 대개 홈에서 발아하기 시작하여 먼저 헛뿌리가 자라며 이어 전엽체 세포를 만들게 된다.

이와 같은 포자의 발아에는 2극 발아와 3극 발아가 있다. 2극 발아는 고비과 등에서 볼 수 있으며 3극 발아는 처녀이끼형을 기본으로 하여 여러 가지로 변형되어 있다.

전엽체[편집]

前葉體

포자는 발아하여 대개 3-5세포로 이루어진 원사체 (原絲體)의 단계를 거쳐 하트형의 엽상체(전엽체)가 된다. 전엽체의 중앙부는 다세포층으로 이루어져 있으며 그 밑면에 장란기가 생기게 된다. 한편, 장정기는 꼬리부분 또는 날개 가장자리에 생긴다.

장정기는 천문대의 돔 같은 모양으로 대세포(臺細胞), 측벽 세포(側壁細胞) 및 개세포(蓋細胞)로 둘러싸여 있고, 머리 부분에는 20-40개의 편모가 나타난다. 한편, 장란기는 전체적으로 밑바닥이 둥글고 윗면이 길게 나와 있는 플라스크 모양으로 배 쪽은 생식상(生殖床) 속에 묻혀 있으며, 위로 길게 나온 목 부분(경부)은 4열 정도로 4-8개의 세포로 이루어져 표면으로부터 튀어나와 있다.

이러한 목부에는 2개의 핵을 가진 경구 세포(頸溝細胞)가 있으며, 배 쪽에는 복구 세포(腹溝細胞)와 난세포가 만들어진다.

장란기가 성숙하면, 복구 세포와 경구 세포가 녹아 점액이 되어 목부분으로부터 방출된다. 그러면 정자는 이 점액 물질에 끌려 장란기 가까이로 헤엄쳐와서 목 부분을 통해 난자에 이르게 되며 이윽고 수정하게 된다.

이와 같은 고사리류의 정자는 여러 가지의 유기산(有機酸)에 대해 양(陽)의 주화성(走化性)을 갖고 있으므로, 점액 물질도 유기산을 함유하고 있을 것으로 추측된다.

배 발생[편집]

胚發生

박낭양치류에서는 접합자(수정란)가 먼저 세로(장란기의 축 방향)로 2회 분열하고 3회째에 가로(장란기의 축과 직각 방향)로 분열한다. 이와 같이 하여 8개의 세포가 만들어지면 이 때에 이미 기관 분화가 시작된다고 추측되지만, 실제로 그것을 밝혀내기는 매우 어렵다. 줄기는 앞옆의 아래쪽에서 생겨 위쪽으로 비스듬히 자라는데, 이와 같은 배를 '사향배(斜向胚)'라고 한다.

배의 기관 분화가 뚜렷하게 눈에 띄는 것은 고등한 양치 식물로서, 분화가 빠르게 진행된다. 그러나 고비과나 실고사리 등의 하등한 양치 식물에서는 배가 세포 덩어리로 존재하는 시기가 길며, 잎·줄기·뿌리의 분화가 느리게 나타난다. 이때, 배에서는 줄기와 잎이 동시에 분화하는데 대부분 잎쪽의 생장이 빠르며, 잎이 어느 정도 자라게 되면 그 밑부분에 생장점이 생기게 된다.

진낭양치류에서는 접합자의 제1분열이 가로로 일어난다. 예를 들어, 오피오글로섬속·백두산고사리삼속 등에서는 위 절반부의 세포에서 제1잎과 줄기가 생겨 장란기의 목부에서 곧 외부로 나오는데, 이러한 배를 '외향배(外向胚)'라고 한다.

한편, 안지옵테리스속에서는 아래 절반부의 세포에서 잎과 줄기가 분화하여 줄기가 전엽체의 조직을 뚫고 성장하는데, 이것을 '내향배(內向胚)'라고 한다. 또한, 산꽃고사리삼이나 안지옵테리스속에서는 제1분열로 만들어진 위 절반부의 세포가 크게 부풀고 그다지 분열하지 않아 배자루(배병)를 이루는데, 이것이 배를 전엽체에 이어붙이는 역할을 한다.

이와 같이, 배 발생에 있어서 제1분열 축의 방향이나 배자루의 유무는 고사리류를 분류하는 중요한 기준이 된다.

석송류(소엽류)의 생활사[편집]

석송과의 생식[편집]

石松果-生殖

양치식물 석송류의 무설류(無舌類)에 속하는 석송속의 전엽체도 오피오글로섬목의 것과 마찬가지로 땅 속에 생겨 공생균이 만든 영양분으로 자란다.

이들의 포자에는 포자낭에서 나온 후 수일 만에 발아하는 것과 3-8년 후 발아하는 것이 있는데, 이 중 수년 후에 발아하는 포자는 땅 속에 묻히게 된다. 따라서, 전엽체는 땅 속에 생긴다. 한편, 포자가 발아한 후 4-5세포기에는 내생균이 침입하여 공생하기 시작한다. 전엽체에 생식 기관이 생기기까지는 8개월에서 6년이나 걸리며 긴 것은 15년이 걸린다고 한다. 이 때 만들어지는 생식 기관 중 자성 생식 기관은 장란기, 웅성 생식 기관은 장정기라고 한다.

접합자는 처음에 가로(장란기의 축과 직각 방향)로 분열하고 위 절반부는 이후에 분열하지 않으며, 세포가 증대하여 배자루가 된다. 이 때 아랫부분 세포가 배의 본체가 되어 고사리류의 배처럼 세로(장란기의 축 방향)로 2회, 가로로 1회 분열해서 8세포기가 된다.

이 중 위(배자루에 가까운 쪽)의 4세포기에서는 몇 개의 큰 세포로 된 발이, 아래쪽의 4세포기에서는 많은 수의 작은 세포로 이루어진 줄기가 분화된다. 이것은 내향배이며, 줄기가 뻗고 생장점이 분명하게 분화하고서부터 잎이 생긴다. 이와 같이, 잎과 줄기의 분화 시기는 고사리류와 정반대이다.

비늘이끼의 생활사[편집]

석송류의 유설류(有舌類)에 속하는 비늘이끼는 포자엽(홀씨잎)이 줄기의 끝부분에 밀집하여 이삭이 된다. 이삭의 윗부분에는 소포자엽이 모여 1개씩의 소포자낭이 생기고, 이삭의 아랫부분에는 대포자엽이 집중하여 제각기 1개의 대포자낭을 만들어낸다.

소포자는 소포자낭 속에서 발아하여 수배우체가 충분히 발달한 후에 방출된다. 발아의 세포 분열이나 배우체 형성도 완전히 소포자막 안에서 행해진다. 먼저, 소포자가 분열하여 렌즈 모양의 작은 전엽체 세포와 큰 장정기 세포로 갈라진다. 이 때의 전엽체 세포는 이후로는 분열하지 않으며, 장정기 세포는 벽세포의 시원 세포(始原細胞)와 중심 세포가 되어, 후에 각각 8개의 벽세포와 4개의 포원 세포(胞原細胞)가 된다. 결국 완성된 웅성 전엽체는 13개의 세포로 되어 있으며, 배우체는 1개의 전엽체 세포와 1개의 장정기 세포로 퇴화, 축소되어 있다. 성숙한 수배우체에서는 벽세포는 녹아서 소실되고, 포원 세포는 2개의 편모를 가진 128-256개의 정자가 되어 소포자막에 싸여져 있다.

한편, 대포자낭 안에는 원칙적으로 4개의 대포자가 만들어진다. 이들이 대포자낭 안에서 발아하는 과정을 살펴보면 다음과 같다. 먼저, 대포자가 증대하여 활발하게 핵분열을 반복하면서 다핵체가 된다. 세포의 중앙부에는 액포(液胞)가 발달하고 세포질은 대포자막을 따라 층을 만든다. 핵의 대부분은 대포자 위쪽의 막 가까이에 모여, 거기에서 '격벽의 형성'이 일어나 다세포층이 된다. 이것을 생식상이라고 하며, 이 곳으로부터 장란기가 만들어진다.

장란기가 만들어질 쯤에는 커진 배우체가 대포자막을 찢어 장란기의 일부분이 드러난다. 이 때 장란기의 대부분은 조직 내에 묻혀 있으며, 목부의 일부만이 노출될 뿐으로 그 속에 1개씩의 경구 세포, 복구 세포 및 난자가 만들어진다.

이와 같이 만들어진 정자와 난자는 접합하여 접합자를 만들게 된다. 이 때 접합자는 먼저 가로로 분열하는데, 위의 세포는 배자루가 되며 아래 세포가 배의 본체, 즉 내향배가 되는 것이다. 이 이후의 배 발생은 석송과 거의 같으며, 줄기의 생장점이 분화되어 잎의 형성이 시작된다.

한편, 크고 작은 2가지 형의 포자가 생기는데, 각각 암수의 퇴화된 배우체를 만드는 종류로는 부처손속 외에 물부추와 수생 고사리류가 있다.

배우체의 축소[편집]

양치 식물은 규칙적으로 세대 교번을 하며 배우체는 포자체에서 떨어져 독립 생활을 영위한다. 양치 식물 중 일부는 이형 포자를 만들며 배우체는 축소되어 포자막 안에서 생장하게 된다.

한편, 배우체가 수정이라는 본래의 기능을 수행하기 위해서는 물이 필요한데, 육상 생활에서는 물을 얻기가 힘들므로 배우체에게는 항상 건조의 위험이 따른다. 배우체가 작게 축소된 것은 이와 같은 위험 속에서 살아남기 위한 것이다. 즉, 작아짐으로써 모체 속에서 보호받을 수 있으므로 그만큼 살아남는 확률이 높아지는 것이다.

우리들이 눈으로 볼 수 있었던 양치 식물의 세대 교번은, 육상 생활의 건조에 적응하면서 점차 배우체를 퇴화, 축소시켜 사람의 눈에 띄지 않게 되었으며, 또한 배우체가 포자체(어미 식물)에 기생하게 되어 마침내는 외부에서 세대 교번을 전혀 볼 수 없게 되었다. 이와 같은 과정을 거쳐 종자 식물이 성립되었을 것이다.

단, 석송류에 속하는 레피드카르폰이 고사리류 계통의 현존하는 속씨 식물 씨의 선조형이라고 생각할 수는 없다. 즉, 속씨 식물의 선조로서는 소철강의 벤네티테스목이며, 다시 그 기원이 되는 것은 양치종자류로 석송류나 설엽류(楔葉類)가 씨형성 단계로 진화하였다는 증거는 찾아볼 수 없다.

한편, 셀라지넬라루페스토리스에서는 포자낭 이삭 위쪽의 소포자에서 만들어진 정자가 빗물이나 밤이슬에 의해 아래쪽의 대포자낭 속의 암배우체에 이르러 수정하게 된다고 생각된다. 즉, 어떤 이삭의 정자가 다른 이삭의 난자에 도달한다는 것은 매우 불가능한 일이다. 따라서, 이와 같은 자가 수정이 계속되었으므로, 이것이 진화에 상당한 장애가 되었을 것이다. 그러므로 석송류는 완전히 씨를 형성하는 단계에는 도달하지 못하였을 것으로 추측된다.