글로벌 세계 대백과사전/생물II·식물·관찰/생명과 물질/세포의 형성과 작용/세포의 구조

훅이 관찰한 세포는 오늘날 우리가 말하는 세포벽뿐이었지만, 19세기 중엽부터 세포의 중요한 기능은 세포벽이 아니라 세포의 내용물에 있다는 것을 인식하게 되었다. 뒤젤던은 동물 세포내의 흐물흐물한 내용물을 사르코드라고 명명하고(1835년), 폰 몰은 식물 세포내의 내용물을 프로토프라즈마(원형질)라고 불렀다. 그 후 막스 슐츠는 동물 세포의 사르코드와 식물 세포의 원형질은 본질적으로는 같은 것이라고 주장하였다(1861년). 또 한스테인은 핵을 포함한 원형질 덩어리의 세포 기능에 중점을 두고 이것을 프로토프라스트(원형질체)라고 불렀다. 이들 용어는 지금도 널리 쓰이고 있다.

세포의 구조는 생물의 종류, 세포의 노약(老若), 단세포와 다세포의 차이 등에 따라 다르다. 살아 있다는 것은 구조적으로나 기능적으로 항상 변화하고 있다는 것이기 때문에 엄밀하게 말하면 세포는 모두 제각기 다르다고 할 수 있다. 그러나 거의 모든 세포에 공통된 기본 구조가 있다는 것도 분명하다.

살아 있는 세포를 광학 현미경으로 관찰하면 반투명이나 불투명하게 보인다. 이것은 세포내에 여러 가지 물질이나 과립이 함유되어 있기 때문이다. 아메바나 점균의 변형체를 보면 세포의 주변부는 비교적 투명하기 때문에 이 부분은 투명질 또는 외질이라고 부른다. 반면 내부는 과립이 많아 불투명하여 과립질 또는 내질이라고 부른다. 살아 있는 세포에 적당한 크기의 원심력을 작용시켜 현미경으로 관찰하면 세포내의 과립은 큰 것에서 작은 것 순으로 층상(層狀)을 이룬다. 그리고 그 상층부는 과립을 거의 함유하지 않은 세포 기질이다.

세포질체의 바깥쪽에는 광학 현미경으로는 관찰할 수 없을 정도로 엷은 막이 있어 다른 세포나 매질로부터 독립하고 있다. 이 막이 세포막(원형질막)으로, 모든 세포에 존재한다. 세포질이 어떤 구조를 갖는지에 대해서는 여러 가지 설이 발표되었다. 망상(網狀) 구조설에 의하면 세포질은 그물눈 모양의 구조를 하고 있으며, 포말(泡沫) 구조설에 의하면 작은 물방울로 되어 있다고 한다. 또 입상(粒狀) 구조설은 세포질은 크고 작은 많은 과립으로 구성되어 있다고 설명한다.

전자 현미경이나 세포 분획법이 발달한 오늘날 세포질은 망상체·포말상 소포 및 크고 작은 많은 과립을 내포하고 있는 것으로 알려지고 있다. 따라서 망상설·포말설·입상설 모두가 틀렸다고는 할 수 없다.

세포의 기본 구조를 나타내려면 여러 가지 표현 방법과 분류법이 있다. 예를 들어 포셋 분류법이 있는데, 여기에는 이른바 기질이 들어가 있지 않다. 일반적으로 중간의 표와 같은 세포 구성이 받아들여지고 있다.

원형질 구성을 좀더 상세히 살펴본 것이 오른쪽 표이다. 이제까지 세포질은 편의상 원형질·이형질·후형질의 세 가지로 이루어진다고 설명하였다. 미토콘드리아나 엽록체처럼 세포 활동에 직접 관계하는 것을 원형질, 또 일반적으로 원형질이 일시적 또는 영구적으로 특수한 구조나 기능을 갖게 된 것을 이형질(중심체·편모·섬모·안점 따위), 세포 활동의 결과 세포 안팎에 만들어진 것을 후형질(세포벽·전분 입자·지방 입자·결전체 따위)로 이해하고 있는데, 이와 같은 정의는 엄밀한 것이 아니다. 연구가 발전함에 따라 어디에 속하는지 구별하기 어려워지는 경우도 있다. 예를 들어 이제까지 후형질이라고 생각했던 백혈구 과립 중 아즈루 색소로 많이 물들이는 과립은 리소좀임이 밝혀졌다. 또한 중심체도 막으로 둘러싸인 구조가 아니라는 점에서는 섬모 및 편모와 같은 이형질로 생각해도 좋지만 오늘날 중심체는 대표적인 세포 기관의 하나로 간주되고 있다. 이형질은 세포 기관의 일부를 가리키고 있기 때문에 특별히 이 용어를 사용해야 할 이유는 없다.

핵의 구조와 작용

핵은 보통 모든 생물 세포에 존재한다. 포유 동물의 적혈구에는 어린 시기에는 밝은 핵이 있는데, 성숙함에 따라 소실된다. 세균이나 남조류에는 핵은 없지만 핵에 해당하는 핵양체(뉴클레오티드)가 존재한다. 하나의 세포에 핵은 보통 하나인데, 그 중에는 핵분열을 해도 세포질이 양분되지 않기 때문에 다핵 세포가 생기는 경우도 있다(쥐의 간 따위). 또 가열·냉각·방사선 등의 물리적 자극이나 화학 약품 처리 등에 의해서도 인위적으로 다핵 세포를 만들 수 있다.어린 세포의 경우 핵은 세포의 중앙부에 위치하는 경우가 많지만 식물의 성숙 세포처럼 큰 액포가 생길 경우에는 세포벽 쪽에 밀려나 있다. 또한 근모 세포나 분비 조직 세포 따위에서는 핵은 세포 끝부분에 있는 경우가 많다. 핵은 보통 공모양·타원체 또는 그에 가까운 모양을 하고 있다. 특히 분비 조직 세포는 공모양이다. 이상한 모양의 핵은 특수하게 분화한 세포나 병적인 세포에서 볼 수 있다. 예를 들어 소시지 모양(고등 동물의 백혈구)·나선형(근섬유)·실 모양·고리 모양(누에콩의 배유 세포) 등이 있다.핵의 크기는 생물의 종류에 따라, 또 같은 생물이라도 조직의 종류 등에 따라 다르다. 작은 것은 지름 1μm 이하(일부 균류), 큰 것은 지름 1000μm 이상(소철의 난핵)인 것도 있지만, 보통 20~30μm인 것이 많다. 핵의 부피는 조직의 종류에 따라 다르다. 예를 들어 아주까리 분열 조직의 세포핵은 38μm3, 어린 나선형 도관의 핵은 5,9000μm3이다. 핵과 세포질과의 부피의 비율이 일정하다는 설이 있으나 이런 것은 어떤 범위내에서는 성립하지만 일반적인 것은 아니다.정지핵(분열하지 않은 상태의 핵, 휴지핵이라고도 한다)을 광학 현미경으로 관찰하면 핵은 핵막에 의해 세포질에서 구획되어 핵의 내부는 핵액이라 불리는 기질로 가득 차 있다. 기질 내에는 하나 또는 몇 개의 인이 들어 있다. 인을 제외한 핵의 기질은 균일하게 보이는 경우도 있지만 균일하지 않게 보이는 경우도 있다. 특수한 고정이나 염색을 하면 기질 내에 염색사라는 사상(絲狀) 구조가 있다는 것을 알 수 있다. 염색사는 가늘어서 광학 현미경의 분해능력 이하이므로 보통 핵의 내부는 균일하게 보이는 경우가 많다. 균일하지 않게 보이는 것은 염색사가 모여 굵어진 부분 때문이라고 할 수 있다.핵의 구조를 전자 현미경으로 관찰하면 핵막은 2층막으로 되어 있다는 것을 알 수 있다. 막의 두께는 모두 약 9nm이고, 막 사이는 약 14nm이다. 그리고 핵막에는 지름 30~100nm의 핵공이라는 작은 구멍이 무수히 있다. 핵공의 수와 크기는 일정하지 않지만 성게의 난핵에서는 1μm2당 40~80개나 되며, 하나의 신경 세포의 핵막에는 1만 개 이상의 핵공이 있다고 한다.고등 생물의 정지핵 염색사는 지름이 약 11nm인 피브릴(미세한 섬유)로 되어 있다. 또한 이 피브릴은 지름 2~3nm의 기본 섬유로 되어 있다고 한다. 지금까지 측정한 결과에 따르면 DNA 섬유는 2~2.5nm이므로, 염색사의 기본 섬유는 한 개의 DNA인지도 모르지만 확실한 증명은 되지 않고 있다. 피브릴이 몇 개 모여야 염색사가 되는지에 대해서도 아직 밝혀지지 않고 있다. 8~16개, 64~128개 등의 설도 있는 반면 한 개라는 설도 있다.인은 전자 현미경으로 아주 자세히 관찰할 수 있다. 인의 주변에는 한계막이 없으며, 지름 15~20nm의 입자가 촘촘하게 나 있다. 이 입자는 리보좀이다. 인의 중앙부에는 지름 6~12nm의 피브릴과 드문드문 있는 리보좀, 그리고 기질이 있다. 이 피브릴은 RNA(리보 핵산)가 단백질과 결합한 물질, 즉 리보핵 단백질 섬유라고 생각된다. 핵의 작용에 대해서는 여러 가지 연구가 행해지고 있는데, 분자 유전학의 발달로 염색체 속의 DNA가 갖는 유전 정보가 세포질 내의 단백질 합성에 전달되는 기구임이 밝혀졌다. 따라서 핵의 중요한 기능으로 유전 정보의 전달을 들 수 있다.지금까지 핵의 기능을 연구하는 방법으로 원형질을 핵을 포함하는 부분과 핵을 포함하지 않는 부분으로 나누어 둘을 비교하는 것이 있다. 이 방법에 따르면 운동·호흡·자극 반응성 등은 무핵편에서도 볼 수 있지만, 성장·단백질 합성·재생 등은 유핵편에서만 일어난다.이같이 유핵편과 무핵편을 나눈 실험에서는 여러 종류의 세포에서 같은 결과를 얻을 수 있다. 아메바도 역시 같은 결과를 얻을 수 있는데, 아메바는 핵을 현미 해부 장치로 떼어내면 먹이도 소화시키지 못하고 증식도 못하여 죽어 버린다. 그러나 죽기 전에 핵을 이식하면 원래대로 회복된다. 이때 이식된 핵이 다른 종류의 아메바것이면 이 아메바는 증식하지 못한다고 한다. 핵을 제거한 아메바는 호흡이나 단백질 합성 능력이 현저하게 저하되는 것은 당연하다. 성게 알의 경우 무핵편은 어느 정도 이상은 발달하지 않는다.이런 연구에는 녹조류의 일종인 우뭇가사리도 좋은 재료이다. 이 식물은 줄기와 가근으로 이루어지며, 기부에 하나의 핵을 갖고 있다. 성숙하면 줄기 상단에 관부(갓 모양의 구조)가 생기고, 핵은 분열하여 관부에 생기는 포낭 속으로 이동한다. 갓의 모양은 종류에 따라 다르다. 헤마링은 이 식물의 줄기에 해당하는 부분을 유핵편과 무핵편으로 나누어 관찰해보니 유핵부는 완전히 재생하지만 무핵부는 일반적으로 재생하지 않는다는 것을 발견하였다. 또 유핵의 줄기에 무핵인 다른 종의 줄기를 접합하자 이 줄기에서 재생한 관부는 핵을 갖는 부분의 종의 특징을 나타낸다. 헤마링은 이밖에도 여러 가지 실험을 하여 관부의 형태 형성을 지배하는 물질은 핵 내부에서 만들어지며, 그 후 세포질 내로 들어가 관부 형성을 맡는다고 생각했다. 다시 말해서 이 실험 결과로 보아 우뭇가사리의 관부 특징은 핵의 지배를 받으며, 더욱이 형태 형성을 지배하는 물질은 다른 종의 세포질 내에서도 그 작용을 유지한다는 것을 알 수 있다.

염색체/주요 동식물의 염색체수
동식물명	학명	염색체수(2n)
벼 밀 나팔꽃 국화 불가사리 말의 회충 오호츠크집게 방아깨비 노랑초파리 누에 붕어 쥐치 청개구리 구렁이 닭 생쥐 곰쥐 개 밍크 팬더 고양이 말 소 일본원숭이 아프리카녹색원숭이 고릴라 오랑우탄 사람	Oryza sativa Triticum aestivum Pharbitis nil Chrysanthemum morifolium Asteris amurensis Ascaris megaloceyphala univalens Eupagurus ochotensis Acrida chinerea Drosophira melanogaster Bombyx mori Carassius auratus Stehanolepis cirrhifer Hyla arborea Elaphe climacophora Gallus gallus domesticus Mus musculus Rattus rattus Canis familiaris Mustela vison Ailuropoda melanoleuca Felis catus Equus caballus Bos taurus Macaca fuscata Cercopithecus aethiops Gorilla gorilla Pongo Pygmaeus Homo sapiens	24  42  30  16  30   2 254  23   8  56 100  34  24  36  78  40  42  78  30  42  38  64  60  42  60  48  48  46

미토콘드리아

미토콘드리아는 세포 기관의 일종으로, 그 모양은 공모양·타원체·사상체 등 세포의 종류와 기능에 따라 여러 가지이다. 크기도 변화가 많아 장경(長徑)은 0.4-3μm, 단경(短徑)은 0.3-0.8μm가 보통인데, 긴 것은 10-20μm인 것도 있다. 하나의 세포내에 존재하는 미토콘드리아의 숫자도 일정하지 않다. 간세포에는 500-2,500, 정자 세포에는 20-24, 아메바에는 50만 개나 되는 미토콘드리아가 있다. 미토콘드리아는 모든 진핵 생물의 세포내에 있지만 원핵 생물인 세균류와 남조류에는 없다. 세포내에서 똑같이 분포하는 경우도 있지만, 일정한 배열·분포·방향성을 나타내는 것도 있다.

미토콘드리아를 광학 현미경으로 관찰하려면 여러 가지 방법이 있다. 살아 있는 세포내의 미토콘드리아를 직접 관찰하려면 위상차 현미경을 이용하는 것이 좋다.

보통 광학 현미경으로 관찰할 때는 야누스그린B라는 색소로 생체 염색을 하는 방법이 많이 쓰이고 있다. 또 화학적으로 고정한 세포를 철헤마톡시린, 크리스탈 바이올렛, 아리자린 등으로 염색한 재료를 써도 된다.

야누스그린B의 희석 용액에 생세포를 염색하면 미토콘드리아는 청록색으로 물든다. 그러나 이것은 시간이 흐르면 적색으로 변하다가 이윽고 퇴색한다. 적당한 조건하에서는 미토콘드리아 이외의 세포질은 거의 염색되지 않기 때문에 쉽게 관찰할 수 있다.

전자 현미경이 발달하여 미토콘드리아의 구조는 상세히 연구되었다. 모든 미토콘드리아는 외막과 내막의 이중막으로 둘러싸여 있는데, 내막은 기질로 가득 찬 내강(內腔)을 향해 빗살무늬 모양의 주름을 많이 만든다. 이 같은 내막의 주름을 클리스테(빗) 구조라고 불린다. 오스뮴산으로 고정한 미토콘드리아는 외막의 두께가 5nm, 내막은 6-8nm으로, 두 막 사이는 6-7nm의 밝은 층으로 되어 있다. 기질내에는 70S 리보좀(S는 침강 정수로, 초원심 분리할 때 침강 속도로 정한 입자의 무게)과 DNA 피브릴을 내포하고 있다.

이와 같은 구조가 모든 미토콘드리아의 기본 구조이다. 그러나 클리스테 구조는 동물과 식물이 차이가 있으며, 같은 식물이라도 조직에 따라 큰 차이가 있다. 일반적으로는 운동이나 대사가 활발한 세포의 미토콘드리아는 복잡한 클리스테 구조를 갖고 있다.

또한 어린 미토콘드리아보다 성숙한 것이 많은 클리스테를 갖는다. 식물 세포의 미토콘드리아의 클리스테는 가느다란 관 모양 또는 섬모 모양이다.

미토콘드리아를 파열시켜 린탠스텐산으로 네가티브 염색(시료와 배경 사이에 명암을 달리하여 식별하기 좋게 하는 방법)을 한 뒤 전자 현미경으로 관찰하면 클리스테막 표면에 자루가 달린 미립자를 볼 수 있다.

이 입자를 더욱 자세히 관찰하면 두부(頭部)는 약 9nm의 공모양이고, 자루 부분은 지름 약 3.5nm, 길이 5nm, 그리고 기부는 두께가 4.5nm, 지름이 11.5nm이다. 그린과 페르난데스 몰란은 이것을 기부 입자라고 불렀다. 그들은 이 입자를 전자 전달계를 가진 기능적 단위라고 생각했지만 일반적으로는 인정받지 못했다.

최근에는 기본 입자는 F1 입자라고 불리며 ATP 합성을 촉매하는 작용을 한다는 것을 밝혀냈다. F1 입자는 보통 내막에 내장되어 있는데, 미토콘드리아를 파열시키면 막 표면에 노출되는 것이라고 볼 수 있다. 내막 안에는 호흡계에 관한 일련의 효소를 가진 입자도 존재한다고 한다.

미토콘드리아는 핵 바깥에 있는 자기 증식(스스로 같은 것을 생산할 수 있는)계의 하나로, 기질내에 DNA를 함유하는 것은 확실하다.

현재는 미토콘드리아 DNA를 전자 현미경으로 관찰할 수 있게 되었고, 또 화학 물질로서 순수한 형태로 추출된다. 그것은 분자량이나 염기 조성에서도 핵 DNA나 엽록체 DNA 등과 다르다. 그리고 미토콘드리아 내에 DNA 합성에 필요한 효소인 DNA 포리멜라아제가 존재한다는 것도 확실하다.

최근 미토콘드리아에는 독자적인 단백 합성계가 존재한다는 것이 증명되었다. 즉, DNA 의존 RNA 포리멜라아제(DNA를 거푸집으로 하여 RNA를 합성하는 효소)와 세균형 70S 리보좀이 기질내에 존재한다. 70S 리보좀의 단백 합성은 클로람페니코올이라는 항생 물질로 저해를 받기 때문에 세포질내의 80S 리보좀에서의 단백 합성계와는 다르다.

이와 같이 미토콘드리아는 비교적 높은 자율성을 가진 세포 기관으로, 자기 분열에 의해 세포에서 세포로, 세대에서 세대로 전달되는 것이 분명하다.

미토콘드리아의 진화적 기원에는 여러 가지 설이 있다. 미토콘드리아의 DNA·RNA·단백 합성계 등의 여러 성질이 세균이나 남조류 따위의 원핵 생물 및 엽록체 성질과 유사한 점이 많기 때문에 미토콘드리아는 원핵 생물에서 진화했다는 설이 있다. 즉, 원핵 생물이 진핵 생물의 세포내에 공생하게 된 것이라고 생각한다.

또 엽록체에서 진화한 것이라는 설도 있다. 이 밖에도 진핵 생물이 발생했을 때 그들의 세포질 내에서 미토콘드리아가 생겨났다고 생각하는 사람도 있다. 그러나 이 모든 설에는 결정적인 증거가 결여되어 있다.

골지체와 리소좀

골지체

Golgi體

1898년 이탈리아의 골지는 올빼미의 소뇌 신경 세포의 세포질 내에 초산 따위의 은염(銀鹽)을 환원하는 망상(網狀) 구조를 발견하여 이를 골지 장치라고 명명하였다. 이 장치는 1950년 무렵까지는 살아 있는 세포의 정상적인 세포 기관이 아니라 인공 산물이라는 생각이 매우 강했다.

그러나 전자 현미경에 의한 연구가 진보됨에 따라 이 문제는 해결되었다. 오늘날에는 많은 동식물 세포에 골지 장치가 있다는 것을 의심하는 사람은 아무도 없다. 골지 장치는 여러 가지 명칭이 있었으나 지금은 골지체라는 이름이 가장 널리 쓰이고 있다.

광학 현미경으로 골지체를 관찰하려면 성능이 좋은 현미경과 뛰어난 관찰력이 필요하다. 광학 현미경으로 보았을 때는 골지체는 그물 모양·막대 모양·고리 모양·원반 모양 등 다양한 모양을 하고 있다. 전자 현미경으로 보면 골지체는 평평한 자루(골지낭)와 그 주위에 존재하는 소포(골지 소포), 그리고 약간 큰 공포(空胞, 골지 공포)로 구성되어 있다.

골지낭은 3-10개의 아주 평평한 자루가 층 모양으로 모여 있다. 골지낭은 소포체와 비슷하지만 리보좀이 부착되어 있지 않다. 골지 소포나 골지 공포는 골지낭의 끝부분이 잘록해지고 유리(遊離)된 것이라고 생각하지만 골지낭과 연속하는 경우도 있다. 골지낭은 곳곳에 불연속적인 부분이 있고, 그물 모양을 하고 있다. 이 때문에 골지낭에서 떨어져나온 소포나 공포로 보이는 경우가 있다.

1950년대 중반까지 식물 세포에는 골지체가 없다고 생각한 것은 식물 세포의 골지체가 동물 세포의 골지체보다 작은 데다가 골지낭의 숫자가 적기 때문이었다.

골지체를 다른 세포내 구조가 섞이지 않도록 세포 바깥에 유리하는 것은 매우 어렵다. 그래서 골지체의 화학 조성은 상세히 알려져 있지 않으며, 골지체의 기능에 대해서도 모르는 것이 많다. 동물 세포에서 골지체는 분비 기능과 밀접한 관계가 있는 것으로 보여진다.

예를 들어 췌장의 랑겔한스섬이나 하수체(下垂體)의 선세포(腺細胞) 등에서 분비 단계의 전단계로 생각되는 과립이 골지낭의 내강에 인식된다. 이런 이유에서 소포체의 리보좀에서 합성된 단백질이 소포체의 내강을 통해 골지낭으로 모여 분비 과립이 되는 것으로 볼 수 있다. 다시 말해서 골지체는 합성된 단백질을 농축하여 과립 형태로 만들어내는 기능을 갖고 있다고 생각된다.

식물의 근단 세포에서는 골지체가 세포벽 형성에 관계한다고 한다. 즉, 핵분열이 끝난 세포에서 두 개의 핵 사이에 전자 밀도가 높은 골지 소포가 많이 모여 있다. 그것들은 거의 일렬로 나란히 세포를 횡단한다.

이들 소포는 서로 융합하여 세포질을 양분한다. 다시 말해서 골지 소포가 융합하여 세포벽의 중엽을 형성한다. 그러나 일렬로 늘어선 소포가 골지 소포 그 자체인지 어떤지에 대해서는 확실한 근거가 없다.

리소좀

lysosome

1955년에 드 뒤브 등은 쥐의 간세포 마쇄액(磨碎液)을 원심 분리하자 미토콘드리아보다 약간 가볍고, 마이크로좀보다 약간 무거운 미소 과립을 얻을 수 있다는 것을 발견했다. 그들은 이 과립을 리소좀이라고 불렀다.

리소좀에는 여러 종류의 산성 가수 분해 효소(산성 포스파타아제·산성 리보뉴클레아제 따위)가 들어 있다. 리소좀은 전자 현미경으로 보면 한 겹의 막으로 싸인, 지름 0.5μm 정도의 공모양이다. 리소좀과 유사한 구조를 가진 것으로 마이크로바디라는 과립이 있다.

이 소체는 과밀화 효소를 함유하고 있기 때문에 파오키시좀이라고도 한다. 따라서 리소좀을 전자 현미경적으로 고정하려면 산성 포스파타아제의 활성이 있고, 더욱이 한 겹의 외막을 가진 것을 확인하면 된다. 왜냐하면 리소좀을 함유하는 모든 효소를 세포 화학적으로 검출하기는 매우 어렵기 때문이다.

리소좀은 동물의 여러 가지 세포에 널리 분포하지만 식물 세포에서는 아직 확실하지 않다. 리소좀은 식세포나 백혈구 등 식작용이 활발한 세포에 많이 있다.

리소좀의 기능은 산성하에서 소화에 관계한다고 볼 수 있다. 리소좀이 세포내 소화 기관으로 작용하는 것은, 외부에서 세포내로 물질이 유입되었을 때와 세포내의 일부가 이물화(異物化)되었을 때이다.

리소좀의 또 한 가지 작용으로 세포의 자기 융해가 있다. 자기 융해는 리소좀의 외막이 찢어져 안에서 가수 분해 효소가 유리되어 세포의 구성 성분을 분해하는 현상이다. 자기 융해는 어떤 원인으로 세포가 죽으면 그 직후에 일어나거나 때로는 세포가 살아 있어도 어떤 원인으로 리소좀이 파괴되어 일어나기도 한다. 리소좀의 기원에 대해서는 여러 가지 설이 있지만 아직 확정된 것은 없다.

소포체와 리보좀

소포체

小胞體

세포 기질은 무구조라고 생각해 왔으나 전자 현미경에 의해 세포 기질 가운데 잇달아 새로운 구조체가 발견되었다. 소포체(영어명은 Endoplasmic reticulum으로,세포질 내에 존재하는 '망상체(網狀體)'라는 뜻)도 그 중 하나이다. 소포체는 두께 7-8nm의 막으로 된 아주 평평한 자루로, 곳곳에 불연속 구멍이 나 있다. 소포체는 조면(粗面) 소포체와 활면(滑面) 소포체로 나눌 수 있다. 조면 소포체는 소포체 막의 표면에 지름 15-20nm의 리보좀 입자가 많이 부착되어 있는 것으로, 단백질 합성에 관계한다. 실제로는 단백질 합성 공장이 되고, 소포체는 합성된 단백질의 이동이나 축적을 관장한다고 생각된다. 보통 조면 소포체는 단백질 합성이 활발한 세포(내분비 기관 등)에서 특히 잘 관찰할 수 있다.

활면 소포체는 소포체 막 표면에 리보좀이 부착되어 있지 않은 것이다. 그 기능은 알려지지 않은 것이 많지만 간세포에서 글리코겐이나 스테로이드 대사에 관계한다고 한다. 또 가로무늬근 세포에는 특징적인 형태를 가진 활면 소포체가 함유되어 이를 특히 근(筋)소포체라고 한다. 근소포체는 근세포 수축에 관여한다.

리보좀

ribosome

리보좀은 세포 기질 내에 많이 있는 미립자로, 세균을 가진 모든 생물에 함유되어 있다. 소포체 막 표면에 부착해 있는 경우가 많은데, 유리하여 세포 기질 안이나 핵 내부에서도 발견된다. 리보좀은 크게 둘로 나눌 수 있다. 하나는 세균·남조류 등의 원핵 생물과 고등 생물의 미토콘드리아나 엽록체에 들어 있는 것이다. 이것은 지름 12-15nm, 침강 정수 70S의 크기이며, 흔히 세균형 리보좀이라고 한다.

다른 모든 생물에 들어 있는 리보좀은 지름이 17-20nm이고, 80S 크기이며, 효모형 또는 고등 생물형이라고 한다. 70S 리보좀이나 80S 리보좀은 각기 크고 작은 두 개의 입자로 성립되어 있다. 더욱이 용매인 마그네슘 농도에 따라 가역적으로 해리한다. 70S 리보좀은 50S와 30S 입자, 80S 리보좀은 60S와 40S 입자가 된다. 1960년대 후반에는 세포질 내의 리보좀이 몇 개 모여 하나의 단위를 만들고 있다는 것이 관찰되었다. 일반적으로는 5-6개의 리보좀이 가느다란 실(mRNA, 메신저 RNA)로 서로 묶여 있다. 이 리보좀 결합체는 폴리좀 또는 폴리리보좀이라고 한다. 앞에서 단백질 합성은 리보좀에서 행해진다고 했는데, 보다 정확하게는 폴리좀이야말로 단백 합성 공장이다.

중심체

많은 동물 세포, 어떤 종류의 조류(藻類), 이끼류나 양치류 등의 정원(精原) 세포에는 세포질 내에 공모양 또는 짧은 막대 모양의 작은 구조물을 볼 수 있다. 이 소체를 중심체라고 하며, 세포 중심의 핵 가까이에 있는 경우가 많다. 중심체는 중심립(粒)이라 불리는 두 개의 소립과 이를 에워싸는 특수한 원형질(중심질이라 한다)로 되어 있다. 이 중심체는 1876년 베네덴에 의해 발견되었는데, 그는 처음에 이것을 극소체라고 불렀다. 그 후 이 소체에는 중심 소체·중심체·분열 중심·중심자 등의 이름이 붙여졌다. 유사 분열 초기에 중심체는 둘로 분열하여 핵을 사이에 두고 서로 반대 위치가 될 때까지 이동한다. 각각의 중심체 주위에는 이것을 중심으로 한 방사상의 섬유 구조, 즉 성상체(星狀體)가 형성된다. 중심립은 철(鐵)헤마토키시린 또는 크리스탈 바이올렛 등의 색소에 강하게 물든다. 중심체는 인위적인 구조가 아닐까 하고 생각했으나, 생세포에서도 관찰되고 중심립은 중심립에서 생긴다는 것도 밝혀져 세포내의 독립된 세포 기관이라고 생각하게 되었다.

최근 전자 현미경으로 중심체의 미세 구조가 밝혀졌다. 중심립은 지름 약 0.15μm, 길이 0.3-0.5μm인, 양끝이 세포내로 열린 원통형 구조이며, 원통의 표층부는 밀도가 크고, 이 부분에 세 개의 미소세관으로 이루어진 구조가 아홉 덩어리 있으며, 이것은 원통형의 긴 축에 평행으로 달린다. 원통형의 표층부와 주위의 세포질 사이에는 뚜렷한 경계는 없다. 두 개의 중심립의 각각의 긴 축이 평행으로 위치하는 일도 있지만 대부분의 경우는 긴 축이 서로 직각으로 위치한다. 이 위치 관계의 생물학적 의의는 알 수 없지만, 중심립의 분열 증식에 관계가 있는 것은 아닐까 하고 생각한다. 또 두 개의 중심립 중 한쪽이 밀도가 크고, 유사 분열 때 이 중심립에서 방추사가 뻗어나오는 것도 관찰되었다.

편모·섬모·정자의 꼬리 등의 횡단 조각을 전자 현미경으로 관찰하면 미소세관이 주변부에 9개, 중앙부에 두 개 있어 이른바 9+2 구조를 이루고 있다. 섬모의 기부에는 기립(基粒)이라고 불리는 부분이 있으며, 식물 정자의 편모 또는 섬모의 기립은 특히 생모체라고 부른다. 그 미세 구조나 기능으로 보아 생모체는 중심립과 같으며, 사실 생모체는 중심립에서 생기는 것이다.

세포 분열의 정지기에 중심체는 둘로 나누어지는데, 분열 초기에 각 세포의 양극으로 이동하고, 성상체 중심부에 위치하여 방추체 형성에 관여한다. 또 세포에 콜히틴을 투여하면 세포 분열이 중기에 멎어 그 이상 진행되지 않는데, 이는 세포독인 콜히틴이 중심체가 양극으로 이동하는 것을 방해하기 때문이라고 생각할 수 있다.

색소체

색소체(프라스티드)는 식물 특유의 세포 기관으로, 거기에 함유되어 있는 색소에 따라 엽록체(클로로프라스트)· 유색체·백색체의 세 종류로 구별된다. 현재 남아 있는 엽록체에 관한 최초의 기록은 폰 몰(1837년)에 의한 것이다. 그러나 1800년대 후반까지 광합성의 기본적인 사실이 거의 발견되지 않았기 때문에 엽록체는 분명 이들 발견보다 훨씬 앞서 관찰되었음이 틀림없다.

고등 식물의 엽록체는 지름 5μm 정도의 볼록 렌즈 모양의 소체로, 보통 하나의 세포내에 수십 개가 들어 있다. 광합성 세균과 남조류에는 독립된 엽록체가 없으나, 진핵 식물에 속하는 조류의 엽록체에는 나선형·별모양·그물눈 모양 등 여러 형태가 있으며, 이들은 각각의 조류 특징이 되고 있다.

엽록체에는 여러 가지 색소가 들어 있는데, 가장 중요한 것은 클로로필(엽록소)이다. 클로로필이라는 용어는 1818년 페르티에가 녹색 색소에 붙인 것이 처음이며, 오늘날과 같은 클로로필의 화학적 성질을 알게 된 것은 윌스테터 등에 의해서이다. 현재는 우드워드 등의 연구에 의해 클로로필을 인공적으로 합성하는 것도 가능해졌다. 클로로필에는 a·b·c·d 외에 광합성 세균에 들어 있는 박테리오 클로로필 a, b 및 클로로븀클로로필 650, 660 등이 발견되고 있다. 이들 클로로필은 모두 같은 기본 구조(폴피린)를 갖지만, 말단부가 약간 다르다.

엽록체에 함유되어 있는 색소에는 그 밖에 키산토필·카로틴 따위의 카로티노이드 색소와 피코시아닌(남조소)·피코에리트린(홍조소)·푸코키산틴(녹조소) 등이 있다. 보조 색소가 받아들인 빛에너지는 최종적으로는 클로로필 a에 전달된다. 홍조나 녹조에는 다량의 피코에리트린이나 푸코키산틴이 함유되어 있기 때문에 붉은색이나 녹색으로 보이는데, 반드시 클로로필 a를 함유하며, 광합성을 한다.

1950년대 후반부터 엽록체 연구에 전자 현미경이 사용되어 엽록체의 내부 구조가 자세히 해명되었다. 성능이 좋은 광학 현미경으로 엽록체를 관찰하면 암록색을 띤 지름 0.2-0.3μ의 입자를 많이 볼 수 있는데, 이 입자를 그라나라고 부른다. 그라나 이외의 기질 부분을 스토로마라고 한다. 엽록체를 얇게 절단하여 전자 현미경으로 보면 그라나 부분은 동전이 여러 개 쌓여 있는 막 구조로 되어 있다.

이 막 구조는 매우 평평한 자루로 되어 있기 때문에 티라코이드(자루 모양이라는 뜻) 또는 그냥 라메라(얇은 막이라는 뜻)라고 한다. 라메라에는 그라나를 구성하는 것과 두 개의 그라나 사이를 연결하는 것으로 구별할 수 있다. 전자를 그라나라메라, 후자를 스토로마라메라라고 한다.

라메라막의 중요한 화학 성분은 지질과 단백질로, 다른 생체막과 비슷하다. 라메라막에 특징적인 구조는 이 막에 지름 10-20nm의 입자가 많이 박혀 있다는 것이다. 파크 등은 이 입자가 광합성의 기본 단위라고 생각하여 쿠온타좀이라고 명명하였다. 이들의 분석에 의하면 쿠온타좀은 클로로필이나 카로티노이드는 물론이고, 지질이나 단백질도 함유하며, 그 분자량은 192만이나 된다. 이와 같이 라메라막에 입자가 박혀 있다는 것은 확실하지만 이 입자가 광화학 반응 장소라는 생각에는 반대 의견도 있어 아직 일치된 의견은 나오지 않고 있다.

엽록체는 세포내에서 핵분열과는 무관하게 분열하여 증식한다. 이것은 핵 DNA와는 다른 성질의 DNA를 함유하며, 매우 높은 자율성을 가진 세포 기관이라고 생각되었다. 또한 세포질 내의 단백 합성계와는 다른 특유한 합성계를 갖고 있다는 것도 밝혀졌다.

그러나 연구가 진보됨에 따라 엽록체의 자율성은 완전한 것이 아니라 핵 유전자의 지배를 받는 부분이 많다는 것도 밝혀졌다. 예를 들어 클로로필 합성에 관여하는 효소나 탄산 고정 회로(암반응) 속에 관계하는 각종 효소 등을 합성하는 유전 정보는 핵 유전자에 있다고 한다.

색소체에는 엽록체 외에 유색체·백색체가 있는데, 이 셋을 엄밀히 구별하는 것은 어렵고, 셋 사이의 이행형(移行型) 등이 널리 관찰되고 있다. 그러나 일반적으로는 적색 또는 황색 조직에 함유되어 있는 색소체를 유색체라고 하고, 백색 조직에 함유되어 있는 것을 백색체라고 한다.

유색체는 미세 구조로 보아 다음 셋으로 분류할 수 있다.1. 당근 뿌리의 유색체처럼 결정체를 갖고 있는 것.2. 황엽·홍엽·귤류의 과피 등에 들어 있는 유색체처럼 프라스토 과립(오스뮴산으로 검게 물드는 공모양의 입자)을 갖고 있는 것.3. 옥수수·피망 등의 과피처럼 섬유상 구조를 한 것.

발생적으로 보면 당근의 유색체처럼 백색체 내에 카로틴 결정이 축적되어 유색체로 이행하는 것과 잎이나 과피의 엽록체처럼 라메라막과 클로로필이 분해 소실하지만 카로티노이드는 잔존하여 유색체가 되는 경우가 있다.

백색체는 그 기능과 그것이 존재하는 조직의 종류에 따라서 여러 가지 형태로 나눌 수 있다. 분열 조직에는 분열이 활발하여 미분화된 전색소체가 함유되어 있는데, 이 또한 백색체의 일종이다. 저장 조직의 백색체에는 전분을 축적한 전분체, 단백질을 축적한 단백체, 지질을 축적한 지방체 등이 구별된다. 백색체는 빛이 닿으면 엽록체로 이행하는 경우도 있지만 변화하지 않는 것도 있다. 또 나팔나리의 꽃받침처럼 엽록체에서 백색체로 이행하는 것도 흔히 관찰할 수 있다.

세포벽과 세포 함유물

세포벽

細胞壁

세포벽(최근에는 원형질막을 세포막이라고 하며, 식물세포의 가장 바깥쪽을 덮는 막을 세포벽이라고 부르는 경우가 많다)은 식물 세포의 가장 바깥층을 에워싸고 있는 약간 두꺼운 막으로, 변형균을 제외한 모든 식물 세포에 존재한다. 동물 세포에는 원색 동물의 일부 가운데 가장 바깥 부분이 다당류 층으로 에워싸인 세포가 있는데, 식물 세포의 세포벽과는 완전히 다르다.

다세포 식물에는 두 세포 사이에 중엽이라 불리는 세포간 층이 있어 이 양쪽에 각기 얇은 일차벽과 두꺼운 이차벽이 있다. 후자는 또한 외층(S1), 중층(S2), 내층(S3)의 셋으로 나눌 수 있는데, S1·S3는 얇고 S2는 두껍다. 그리고 거기다 3차벽을 가진 세포도 있다. 중엽은 펙틴이 주성분으로, 두 개의 세포를 접착시키는 역할을 한다. 이것은 골지체에서 만들어진다고 한다. 다시 말해서 어떤 가득 찬 많은 골지 소포가 분열한 두 개의 핵 사이에 들어가 그것이 융합한 것이 중엽이다. 그러나 곳곳에 융합하지 않은 작은 구멍이 남아 있는 경우도 있는데 이 작은 구멍이 세포 사이를 연락하는 원형질 연락이 된다.

일차벽은 중엽 형성 후 갑자기 만들어지는 벽으로, 처음에는 펙틴과 셀룰로오스로 구성된다. 그 후 목화(木化)하여 셀룰로오스 외에 많은 리그닌 및 헤미셀룰로오스를 함유하게 된다. 일차벽은 마이크로피브릴(천연 섬유의 구조 단위로, 폭이 약 20nm)이 불규칙하게 나란히 겹쳐진, 이른바 그물눈 모양의 구조이다. 이차벽은 세포벽 전체 셀룰로오스의 90% 이상이 함유되어 있다. 리그닌은 이와는 반대로 중엽과 일차벽에 그 60-90%가 들어 있고, 이차벽에는 10-20% 정도 들어 있다. 이차벽은 세포벽의 주체를 이루기 때문에 그 마이크로피브릴은 철근 콘크리트의 철근에 해당하며, 그 배열이 세포벽의 물리적 성질을 결정한다. 일반적으로는 이차벽의 외층과 내층의 피브릴은 세포의 긴 축에 대해 거의 직각으로 배열되어 있다. 이른바 가로감기 구조이다. 중층의 마이크로피브릴은 세포의 긴 축에 대해 예각으로 배열되어 있다. 식물의 종류나 조직의 차이에 따라 마이크로피브릴의 배열이 일정하지 않은 예도 있다.

3차벽은 모든 세포에서 볼 수 있는 것이 아니라 도관 또는 가도관의 내벽에 있는 특수한 무늬이다. 부분적으로 두꺼우며 돌기 모양·고리 모양·나선형 등 여러 가지 무늬를 만들고 있다. 이 무늬는 식물의 종류에 따라 특징적인 것이 많다.

세포벽은 이와 같이 마이크로피브릴이 여러 방향으로 나란히 쌓인 층이므로 모든 분자가 자유로이 통과할 수 있을 정도의 틈이 나 있다. 즉, 세포벽은 전투성(全透性)이다. 그러나 중엽은 전투성이 아니기 때문에 세포벽과 중엽을 관통하여 인접 세포 사이에 유통이 잘 되도록 원형질 연락이 발달한다.

세포 함유물

細胞含有物

세포는 살아 있는 한 외부에서 필요한 물질을 받아들이고 불필요한 물질을 세포 밖으로 배출하는 역할을 한다. 그러나 세포에 따라서는 필요 이상의 물질을 받아들여 세포내에 저장하거나 체내에서 생산한 동화 물질을 저장 조직에 저장하기도 한다.

또 불필요한 물질을 세포 밖으로 배출하지 않고 세포내에 무해한 상태로 보존하는 경우도 있다. 이들 물질을 세포 함유물이라 한다. 세포 함유물에는 단지 영양상의 물질만이 아니라 특수한 작용을 가진 물질도 있다. 식물 세포의 함유물로서는 탄수화물이 가장 많고, 또 중요하다. 그 중 전분립은 엽록체 내에서 광합성의 결과 생산되어 잠깐 엽록체 내에 동화 전분립으로 존재하지만, 이내 가용성 당이 되어 종자·뿌리·줄기 등의 저장 기관으로 보내진다. 그리고 여기에서 다시 전분으로 합성되어 저장된다. 이를 저장 전분이라고 한다. 이 전분립은 식물의 종류에 따라 매우 특징적인 형태를 띤다. 일반 전분립은 요드 요드화 칼륨 용액에서 남색으로 물드는데, 찹쌀이나 율무의 전분립은 붉게 물든다.

글리코겐은 동물 세포와 일부 식물(균류·남조류 따위)의 주요 저장 물질이다. 세포질 내에 지름 3μm 정도의 입자로 관찰되며, 요드 용액에 붉은색으로 물든다. 이눌린은 국화과나

근연종 식물에서만 볼 수 있으며, 저장 기관의 액체 속에 녹아 있는 상태로 존재한다. 이눌린은 알코올이나 글리세린에 녹지 않기 때문에 달리아 덩이줄기나 우엉뿌리 등을 알코올에 담가 두면 이눌린은 결정으로 석출된다.

단백질은 결정 또는 비결정 상태로, 세포질 내 또는 색소체 내에 형성되는 세포 함유물의 일종이다. 식물 세포 내에서 가장 많이 볼 수 있는 저장 단백질은 종자의 호분립이다. 호분립은 여러 가지 곡물이나 콩 등에서 볼 수 있으며, 지방이 풍부한 결정성 단백질립이다. 결정성 단백질립은 아주까리 배유 세포의 액포 내에서 볼 수 있다.

지방이나 기름방울도 많은 동식물의 세포, 특히 난세포·종자·포자 등의 세포질 내나 색소체에 존재하는 저장 물질의 일종이다. 이들은 수단이나 나일블루 등의 색소에 잘 물들며, 오뮴산에 닿으면 검게 변하기 때문에 현미경으로 쉽게 관찰할 수 있다.

식물 세포내에는 여러 가지 무기 결정체를 볼 수 있다. 모두 식물체 내의 대사에 의해 생긴 유기산의 중화로 생긴 것이다. 이들 중 취산이나 칼슘 결정은 베고니아나 토란의 잎자루 등에서 흔히 관찰할 수 있다. 탄산 칼슘 결정은 종유체가 되어 인도고무나무나 무화과나무 잎의 세포에서 볼 수 있다. 그 밖에 주석산 칼슘 결정은 포도잎 세포에서, 황산 칼슘은 접합 조류(藻類)에서, 규산 칼슘은 난초과나 목련과 식물에 존재한다.

이상으로 설명한 세포 함유물 외에 안토시안은 붉은색·파란색·자주색 등의 꽃받침에, 알칼로이드는 특수한 식물(양귀비·담배 따위)의 잎·줄기·뿌리·열매 등에, 그리고 유기산과 탄닌은 대부분의 고등 식물에서 발견된다. 이들은 모두 액포 속에 저장되어 있다.