글로벌 세계 대백과사전/생물II·식물·관찰/식물의 계통과 분류/식물의 분류와 진화/식물의 계통

화석으로 생물 변천 과정을 추측할 수 있는 지질 시대 이후부터 현재에 이르기까지 동물들은 식물이 만들어낸 물질을 이용하여 왔다. 따라서, 이와 같은 생각에 기초를 둔다면, 지구상에 최초로 등장한 생물은 독립 영양 식물이었을 것이다.

그러나 이러한 추측과 달리, 오늘날에는 오파린이 제창한 코아세르베티트설이 유력시되고 있다. 즉, 오파린은 원시 해양 속의 단백질·핵산·당류 등의 유기물들은 전하(電荷)를 지니고 있어서 주위에 물분자들을 잡아당겨서 콜로이드 입자 상태로 존재하였으며, 이들 콜로이드 입자들은 서로 모여 간단한 막에 싸이면서 액체 방울을 이루어 주위와 경계를 이루게 되었다고 설명하고, 이를 '코아세르베이트'라고 불렀다. 그리고, 그는 원시 생명체는 이 코아세르베이트의 상태에서 출발했다고 가정하며 코아세르베이트가 주위에서 각종 무기물과 유기물을 흡수함으로써 점점 원시 세포의 형태로 발전되어 갔다고 설명하였다.

실제로 코아세르베이트는 생김새가 아메바 등의 미생물 세포를 닮았고, 효소와 핵산이 존재할 경우 주변의 물질을 그 속으로 받아들이고 분열을 하며 증식하는 등 생명체와 유사한 활동을 하는 것을 관찰할 수 있다. 따라서, 이와 같은 코아세르베이트가 핵산이나 효소의 존재하에서 물질 대사 기능과 자기 복제의 기능을 갖게 됨으로써 원시 생명체가 탄생되어 현재에 이르는 단계에까지 진화되었다고 생각된다.

이처럼 원시 생명체가 유기물의 화학적 진화에 의해 만들어졌다면, 코아세르베이트는 다른 코아세르베이트와 합쳐지거나, 원시 바다의 유기물을 끌어들여 생활하고 있었을 것이므로, 원시 지구에 최초로 출현한 생물은 종속 영양 생물이었을 것이다.

한편, 초기의 종속 영양 생물이 증식하면서 해양 속에는 유기물들이 급격히 감소하였을 것이며,또 지구가 점차 냉각됨에 따라 유기물의 자연 합성도 점차 줄어들었을 것이다. 당시의 지구상에는 산소가 없었으므로 종속 영양 생물들의 무기 호흡, 즉 물 속에서 당과 같은 유기물을 얻어 분해함으로써 발생하기 시작한 이산화탄소(CO2)는 해양과 대기 중에 점점 증가되어 갔다. 따라서 원시 생명체는 변화된 환경에 적응하여 살아남기 위해서는 새로운 생존 방법을 취해야만 하였다.

식물의 출현

植物－出現

이러한 상황 아래에서 엽록소와 같은 색소를 갖는 생물이 출현해서 태양 광선을 이용하여 이산화탄소(CO2)와 물(H2O)로부터 당류를 합성하고 산소(O2)를 방출하였다. 따라서, 대기 중에는 산소가 점차 증가되어 유기 호흡을 하는 독립 영양 생물이 서서히 출현하게 되었다. 초기의 독립 영양 생물은 홍색황세균이나 녹색황세균 등의 광합성 세균이었으나, 그 후 물을 분해하고 태양 에너지를 보다 효율적으로 이용하여 광합성을 하는 조류 등으로 진화되었다고 생각된다. 이와 같은 식물의 출현은 원시 생명체를 멸종의 위기로부터 구해냈다는 점에서 의의가 크다. 식물은 빛 중에서도 주로 가시광선을 이용하는데, 이 때 가시광선은 그 자체가 물을 분해하는 것이 아니라 색소체에 흡수됨으로써 광화학적인 산화·환원 반응에 이용되는 것이다. 빛 흡수를 좋게 하는 색소로서 오늘날 대표적인 것은 엽록소(클로로필) 등의 포르피린계 색소이다.

한편, 최초의 광합성이 오늘날 고등 식물이 하고 있는 광합성과 다른 이유는 색소체의 차이 때문이라고 추측할 수 있다. 예를 들어, 조류나 광합성을 하는 세균 가운데는 엽록소가 아닌 다른 동화 색소를 가진 것이 있는 것으로 보아 최초의 광합성 식물에서도 여러 가지 형의 색소체가 있었던 것으로 생각된다. 그러나 그 중에서도 엽록소가 가장 효율적인 광합성을 하기 때문에 이것을 가진 식물이 다양하게 진화되어 현재에 이르게 되었다고 추측된다.

녹색 식물에 의해 광합성이 행해지게 되면서 원시 해양 속에서 줄어져가던 유기물이 다시 공급되기 시작했고, 동시에 기체 상태의 산소가 대기 중에 방출되어 대기의 조성이 점차 변하게 되었다. 이와 같이 증가된 산소는 태양의 자외선을 흡수하여 그 일부가 오존(O3)이 되고, 이 오존이 대기의 상층을 덮는 오존층이 되어 생물에게 유해한 태양의 강한 자외선을 막아주었다. 따라서, 그 때까지 물 속에서만 살던 생물들은 육지로 올라와 육상 생활을 할 수 있게 되었다. 또, 대기 중의 암모니아와 메탄은 각기 산소와 반응하여 기체 상태의 질소와 이산화탄소로 바뀌었으므로 오늘날과 같은 대기가 조성되기에 이르렀다.

한편, 대기 중에 산소가 증가함으로써 광합성 생물의 에너지 대사계가 발달되어 산소 호흡이 가능하게 되었고, 이어서 산소 호흡을 하며 녹색 식물을 먹이로 하는 종속 영양 동물이 출현하게 되었다. 그리하여, 이들이 각각 환경에 적응하면서 여러 갈래의 진화 경로를 밟아 오늘날과 같은 다양한 생물종으로 진화하게 된 것이라 여겨진다.

단세포에서 다세포로

單細胞－多細胞－

광합성을 한 최초의 생물은 당시 대기 중에 산소가 함유되어 있지 않았으므로 혐기적인 물질 대사를 하였을 것이다. 따라서, 오늘날과 같이 산소호흡을 하며 광합성을 하는 녹색 식물은 진화의 과정상 뒤늦게 출현하였을 것으로 보인다. 빛에너지를 이용하여 최초로 유기물을 합성했던 생물은 단세포이며, 이 분열에 의해서 번식하는 분열식물(세균식물과 남조식물)이었다. 먼저 혐기성인 홍색황세균이나 녹색황세균 또는 홍색세균이 나타나서 물(H2O) 대신 황화수소(H2S)나 수소가스(H2)를 이용하는 광합성이 이루어졌으며, 후에는 물 분해에 의해 수소를 이용하는 광합성이 나타남으로써 그 결과 산소가 점차 대기 중으로 방출되었다. 그 후 이러한 광합성 세균으로부터 남조식물이 진화되어, 이들의 광합성에 의해 대기중에는 더 많은 양의 산소가 축적되었을 것으로 생각된다. 한편, 화석으로 우리가 인식할 수 있는 가장 오래 된 생물은 모두 식물로 그 중 하나로 남아프리카 짐바브웨의 32억-35억 년 전에 퇴적된 암석 속에서 지름 10-100μ의 둥근 물체가 발견되었는데, 이것은 아마도 남조식물의 화석으로 추정된다. 또한, 25억년 전에 생긴 석회암을 전자 현미경으로 조사하였더니 길이 2-3μ의 세포 집합체가 들어 있었다. 이것은 이 무렵부터 석회질 조류나 세균들이 대량으로 생존하고 있었다는 증거이다. 북아메리카 슈퍼리어호 부근의 약 20억 년 전의 암석으로부터는 철세균·남조식물, 망간 및 철산화균이 검출되었고, 그 밖에 사상균도 발견되었다. 또, 남아프리카의 21억 년 전에 생긴 암석 속에서 황세균이 발견되어, 그 무렵에는 실 모양의 다세포체가 있었다는 것이 밝혀졌다.

한편, 전세계 대부분의 철광상은 20억 년 전에 생긴 것인데, 이것은 물 속의 철세균에 의해 침전된 것이라고 한다. 이 침전된 형태는 산화철이므로 이미 그 무렵의 대기 중에는 산소가 많이 포함되어 있었을 것이며, 아마도 녹조식물의 출현 시기는 바로 이 무렵일 것으로 생각된다. 이 밖에, 캐나다 온테리오주의 건플린트 철광상과 함께 있는 흑규석에서는 19억 년 전의 조류가 발견되었다. 이 조류는 길쭉한 균사 모양으로 격벽이 있는 것과 없는 것, 별 모양의 것, 둥근 모양의 것 등 8종으로 구별된다. 이 화석에 함유된 탄소의 동위 원소를 분석해 봄으로써, 그것이 광합성에 의해서 만들어진 탄소 화합물임이 밝혀졌다. 격벽이 없는 균사상 조류는 다핵체 조류이며 현생 조류에서는 녹조식물인 청각·옥덩굴, 황록조류인 바우케리아·풍선말 등에서 알려져 있다.

이상에서 설명한 것을 대략 다음과 같이 간추릴 수 있다. 즉, 방사성 원소를 측정하는 방법에 의해서 지구의 나이는 45억 년이라고 추정되며, 지구상에 처음으로 지각이 형성된 것은 약 35억 년 전이다. 그리고 가장 오래 된 생물의 흔적은 32억-35억 년 전의 암석 속에서 볼 수 있으며, 그 10억 년 뒤에는 대기 중에 상당한 양의 산소가 생기게 되었고, 이 무렵 녹조식물이 나타났는데, 그 체제는 단세포에서 사상체, 또 사상체이며 격벽이 없는 다핵체로 복잡화되는 경향을 나타낸다.

조류의 다원성

藻類－多元性

조류의 각 문(門) 사이에 동화 색소와 동화 산물이 다르다는 것은 그 조류들이 각기 다른 과정을 통해 다른 계통으로 진화되었음을 나타낸다. 자외선이 대기 중의 오존에 흡수되지 않고 직접 지표에 이르렀을 무렵에 조류는 깊은 물 속에서 생활하고 있었다. 이러한 곳에는 대부분의 빛은 물을 통과하면서 흡수되므로, 파장이 짧은 청색광만이 도달된다. 따라서, 물 속으로 깊이 들어가면 녹색의 세계는 청색으로 바뀌게 된다. 청색광을 받아들이는 동화 색소는 홍조소(피코에리드린)로, 이것을 포함한 홍조식물과 남조식물은 가장 유연 관계가 깊다. 또한, 남조식물과 홍조식물은 생식 세포도 비슷하며, 세포 구조면에서도 매우 비슷하다.

한편, 이와 같이 원시적인 남조식물과 홍조식물이 출현하게 된 이후에, 대기 중에는 산소가 방출되고 오존량도 늘어나 자외선을 막아주게 되었다. 그러자 조류는 점차 물이 얕은 곳에서도 생활할 수 있게 되었으며, 먼저 갈조식물로부터 녹조식물에 이르기까지 여러 종류의 조류가 출현하여 수면에서 지상으로 그 생활권을 넓혀갔다. 이렇게 각각의 조류들이 서로 다른 동화 색소를 갖게 된 것은 바로 지구의 환경 변화 때문이었다.

일반적으로 조류의 세포벽은 단단하지 못하여 화석이 되기 어렵다. 그러나 석회질이 침적되는 특수한 세포벽을 가진 조류는 화석이 되기 쉬워 고생대의 캄브리아기 이후 오르도비스기에서 실루리아기에 이르는 시기에는 현생 조류와 비슷한 형의 조류를 볼 수 있게 되었다. 녹조식물인 청각과에 속하는 디모르포시폰(오르도비스기), 카에토크라주스(실루리아기), 삿갓말과의 베르니포레라(오르도비스기), 라프도포레라(실루리아기), 홍조식물인 석회조 데레세리데스(실루리아기), 솔레노포라(캄브리아기) 등이 이러한 예이다.

균류의 출현

菌類－出現

균류도 조류와 마찬가지로 화석이 되기 어렵다. 균사가 단독으로 화석이 된 예는 매우 드물며, 대부분 식물 조직 속에 기생 또는 공생한 형태의 화석으로 발견된다. 데본기의 양치식물 뿌리나 뿌리줄기 속에서는 가끔 공생하고 있는 균사를 볼 수 있다. 종래에는 균류가 광합성 능력을 잃은 조류로부터 유래되었다고 생각하였다.

홍조식물 기원설

紅藻植物起源說

자낭을 갖는 자낭균류가 낭과를 가진 홍조식물에서 유래되었다고 하는 설이다. 이 두 종류는 생식 세포에 편모가 없다는 점에서도 일치한다. 또, 담자균류인 녹균도 홍조식물에서 갈라졌다고 보기도 한다.

녹조식물 기원설

綠藻植物起源說

다핵체의 균사를 가진 접합균류가 다핵체의 사상체를 가진 바우케리아 또는 청각으로부터 진화되었다고 하는 설이다. 그러나 바우케리아는 현재 황조식물인 황록조류에 편입되어 있다.

갈조식물 기원설

褐藻植物起源說

이모균류는 세포벽 성분이 조류와 마찬가지로 셀룰로오스이다. 또, 생식 세포는 깃털형 편모를 가지고 있다. 이러한 사실에서 균류는 갈조식물이나 황록조류에서 진화되었을 것이라고 생각되기도 한다. 그러나, 균류의 세포벽 성분은 조류와 전혀 다르므로 조류와는 기원이 다른 생물이며, 형태가 비슷한 것은 평행 진화 현상의 결과로 보인다. 균류의 기원에 대해서는 이 밖에도 여러 가지 학설이 있다.

원생동물 기원설

原生動物起源說

즉, 동물·식물의 구별을 할 수 없는 원생동물로부터 균류가 유래되었다고 여겨, 이른바 고생균류(하등한 균류의 모임)와 점균이 아메바 모양의 동물에게서 나와, 고생균류로부터 난균류나 통곰팡이류가 발생하게 되었다고 하는 주장이 있다. 또, 원생동물로부터 생식 세포에 1개의 편모를 가진 무리(일모균류), 2개의 편모를 가진 무리(이모균류), 편모를 가지지 않은 무리(접합균류·자낭균류·담자균류)로 각각 진화하였다고 보는 사람도 있다.

최근의 학설

最近－學說

근래에는 균류가 동물도 식물도 아닌 제3의 생물군이며, 제3의 기원을 가진다는 생각이 지지를 받고 있다. 한편, 균류를 식물이라고 여기는 것은 지구상에 최초로 출현한 생물은 식물이며 나중에야 식물의 생성물을 이용하는 종속 영양 생물이 나타나게 되었다는 학설에 근거를 두고 있다. 그러나 위의 사실은 생각에 불과할 뿐, 실제로는 생명의 기원이 종속 영양 생물이었다는 의견이 더 지배적이다. 따라서 종속 영양 생물인 균류를 식물과는 다른 기원을 가진 제3의 생물군으로 인정하고 있다.